图3-14 短花针茅丛幅所占比例

注：LG：轻牧区； HG：重牧区； NG：封育区 

4.6.2 放牧对无芒隐子草营养繁殖的影响

(1)  无芒隐子草枝条数及营养枝高度的变化   

图3-15所示的是无芒隐子草在不同样区营养枝高度的变化。结果表明，无芒隐子

图 3-15 无芒隐子草营养枝重量变化（2003）

注：LG：轻牧区； LGi：轻牧区围笼内； HG：重牧区；HGi：重牧区围笼内； NG：封育区 

草的营养枝高度在各个样区均无显著差异（P﹥0.05）。

（2）无芒隐子草在不同牧压下的资源分配

研究结果表明（图 3-16），无芒隐子草生物量的资源分配在不同样区之间有差异。轻牧区围笼内、外，重牧区围笼内三个样区和封育区、重牧区两个样区之间差异显著（P<0.05），说明极度利用和长期不利用对无芒隐子草的分蘖都是不利的。在任一样区无芒隐子草种群都是投资在根部的资源最多，其次是茎，最后才是叶，这可能是由于在荒漠草原干旱条件下无芒隐子草根部储存足够营养来保证株丛的营养枝和生殖枝的生长，以减轻因家畜采食和异常的气候条件给种群生长带来的不利影响。

图 3-16无芒隐子草资源分配（2003）

注：LG：轻牧区； LGi：轻牧区围笼内； HG：重牧区；HGi：重牧区围笼内； NG：封育区 

4.6.3  放牧强度对荒漠草原短花针茅有性生殖的影响

短花针茅种子在2004年6月中旬到7月初成熟，其产量见表3-34。分枝数、生殖枝数、成熟种子数、小花数和种子产量在轻牧区和重牧区的围笼内都分别比围笼外高，抽穗率比围笼外低。随放牧率的增加，分枝数、生殖枝数和种子产量在增加，分枝数、小花数、种子产量在封育区和放牧区差异显著（P<0.05）；在三个无牧压区（LGi、HGi、NG）：重牧围笼内的分枝数/丛、生殖枝数/丛最多，但抽穗率、结实率、种子产量/m²却最低。轻牧围笼内和封育区分枝数无差异，种子产量差异显著（P<0.05）。在封育区因放牧不足，营养枝密度过大，枝条间对环境资源的竞争激烈，从而导致分枝数减少，说明封育多年利于短花针茅种子繁殖，而封育相同年份的不同样区，重牧情况下封育利于短花针茅的营养繁殖，轻牧情况下封育会促进短花针茅的种子繁殖。

表3-34  不同利用强度下短花针茅种子繁殖情况

样区Sample plot	营养枝数/㎡	生殖枝数/㎡	成熟种子/生殖枝	小花数/生殖枝	抽穗率%	结实率%	种子产量粒/㎡
LGi	51.9b	5.1b	10.5a	92.9ab	9.9a	11.3a	3291.4a
LG	31.6c	5.2b	7.9b	88.5a	16.4b	8.9b	2293.7b
HGi	103.5a	7.1a	5.8c	83.4a	6.9a	7.0b	3219.8a
HG	34.3c	6.6c	5.4c	79.9a	19.3b	6.8b	2369.7b
NG	48.8b	5.9b	8.1b	123.5b	7.5a	6.6b	5263.5c

注：1. LG：轻牧区；LGi：轻牧区围笼内；HG：重牧区 ；HGi：重牧区围笼内；NG：封育区

2. 相同字母在0.05水平表示无显著差异，不同字母表示差异显著.

4. 7 小结

随放牧强度增加，典型草原群落的优势种羊草、大针茅及克氏针茅等的优势度下降，而低矮耐牧的冷蒿、星毛委陵菜、寸草苔、糙隐子草等植物在群落中的优势度增加，群落趋于向冷蒿、星毛委陵菜群落演替。荒漠草原与典型草原相比，荒漠草原群落组成更贫乏对过度放牧的反应更敏感。

不同生活型的植物具有不同的种群繁殖特性和放牧适应策略，根茎型和匍匐型植物称为“游击型”克隆植物，以营养繁殖为主；丛生型植物称为“密集型“植物，除营养繁殖外，还具备较强的种子繁殖与散布能力。“游击型”植物的繁殖特性决定了“游击型”植物比“密集型”植物更耐牧。     

放牧，特别是重牧对匍匐型植物冷蒿的有性生殖具有严重的阻碍作用，重牧严重影响冷蒿的有性生殖；冷蒿的生殖枝分化率、每生殖枝花序数、种子产量、种子成熟度、发芽率之间在同一牧压下表现并不一致，在不同牧压下存在一定的平衡关系，放牧强度起调节作用，这是冷蒿对放牧的一种适应机制。放牧对冷蒿营养繁殖构件的影响主要表现在不定根间距及单位面积枝条数的变化，在典型草原和荒漠草原中不同放牧强度下差异不显著（P＞0.05），在荒漠草原中单位面积枝条数随放牧强度增加而减少，在重牧区枝条数最少；而在典型草原中单位面积枝条数随放牧强度增加而增加，其中重牧区枝条数最多。星毛委陵菜的密度和种子产量均随放牧强度的增加而增加。

放牧对根茎型植物营养繁殖特性的影响因植物种类而异，根茎冰草在放牧后两萌蘖枝间的距离没有显著变化，但萌蘖节上的枝条数显著增加，这是在一定放牧强度下其能稳定生存的机制之一。羊草在放牧后两萌蘖枝间的距离明显缩短，萌蘖节上的枝条数却没有显著差异。寸草苔在放牧后是通过萌蘖节数量的增加来增加单位面积的根茎总长度和枝条数，以巩固其在群落中的优势地位。这三种根茎型植物对放牧所采取的适应方式是不同的，低矮的寸草苔比高大的根茎型植物羊草、根茎冰草更耐牧。

放牧使多年生丛生型禾草大针茅、克氏针茅、羽茅、糙隐子草等的植株高度、丛幅和每株丛干重明显下降。放牧啃食造成株丛小型化、种群生产力下降。而不同植物对放牧的忍耐力和适应力不同使得放牧后植物的株丛和每丛植物所分蘖的枝条数呈现不同的消长变化。在放牧影响下丛生型禾草的分蘖对放牧干扰有明显的补偿反应。

放牧使短花针茅株丛出现“株丛破碎化”的现象，株丛随放牧压力增加而变小，短花针茅有性生殖和无性繁殖并存，重牧不仅影响了短花针茅种子的形成，也严重影响了营养枝条的分蘖。适度放牧比重牧和无牧更有利于无芒隐子草的分蘖和根系发育，在不同放牧强度下无芒隐子草的资源分配顺序为：根＞ 茎 ＞ 叶。

5．典型草原和荒漠草原适宜休牧期的研究

试验于2004-2005年在锡林浩特（大针茅+羊草+糙隐子草典型草原）和在苏尼特右旗（短花针茅+碱韭+糙隐子草荒漠草原）家庭牧场尺度上进行。典型草原试验面积1050亩；荒漠草原试验面积1210亩。两试验点各设5个试验处理，休牧1区（DG1）、休牧2区（DG2）、休牧3区（DG3）、自由放牧区（CG）和禁牧区（BG）。其中休牧1区、休牧2区和休牧3区休牧时间分别为40天、50天和60天。休牧试验分别于2005年4月5日，4月15日和4月25日开始。自由放牧从4月5日开始全天放牧。禁牧、休牧放牧试验草地面积为80.79hm²，其中禁牧区为7.33hm²，休牧1区为13.57hm²，休牧2区为14.72hm²，休牧3区为21.72hm²，自由放牧区为23.45hm²。休牧处理开始放牧后与自由放牧载畜率一致，均为0.67hm²/只·半年。在禁牧试验期间，每天只在出牧、归牧和饮水时放牧，每天约2小时。对照区为自由放牧，试验期间按照当地习惯，家畜全天放牧，放牧时间10-12小时。

5.1禁牧休牧对植物群落特征的影响

植物群落特征见表3-35。短花针茅高度自由放牧区和禁牧区始终高于休牧区(p<0.05)，休牧3区显著高于休牧1区；无芒隐子草高度5个处理差异不显著（p>0.05），但禁牧区和3个休牧区均高于自由放牧区。碱韭禁牧区和3个休牧区显著高于自由放牧区(p<0.05)，但禁牧区和3个休牧区各处理之间差异不显著（p>0.05）。

短花针茅盖度禁牧区显著高于3个休牧区和自由放牧区（p<0.05）， 3个休牧区和自由放牧区差异不显著（p<0.05）。无芒隐子草盖度禁牧区和休牧2区盖度显著高于休牧1区、休牧3区和自由放牧区（p<0.05），休牧1区和休牧3区显著高于自由放牧区（p<0.05）。碱韭盖度5个处理差异不显著（p>0.05）。

短花针茅密度禁牧区显著高于4个放牧处理（p<0.05），休牧2区、休牧3区密度显著高于休牧1区（p<0.05），自由放牧区和3个休牧区差异不显著（p>0.05）。无芒隐子草密度禁牧区和3个休牧区高于自由放牧区（p<0.05）。